Mantarların morfolojik özellikleri

Mantarların  Morfolojik  Özellikleri  

Prof. Dr. Mustafa Arda

Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Temel Mikrobiyoloji1

01. Giriş  
02. Flamentöz  Mantarların  Mikroskopik  Morfolojileri
 
03. Mayaların Mikroskopik Morfolojileri
 
04. Mantarların  Makroskopik  Morfolojileri
 
   04.01. Koloni Morfolojileri

01. Giriş

Mantarlar, çok çeşitli olmaları nedeniyle, makroskopik ve mikroskopik morfolojik karakterleri yönünden oldukça geniş bir varyasyon gösterirler. Bu durumları, her ne kadar, genetik özelliklerine bağlı ise de yaşlanma (kültürlerin eskiliği), beslenme ve çevresel koşulların etkisi ile de yakından ilişkilidir. Hatta aynı koloni içinde, yaşlanmaya bağlı olarak koloninin ortası ile çevresi arasında makrokonidiumların, şekli, büyüklüğü ile hifaların morfolojileri yönünden fark bulunmaktadır. Bu nedenle, özellikle patojenik mantarların birbirlerinden ayrılmalarında, sadece bir iki karakter yanı sıra diğer özelliklerini de dikkate almakta büyük yararlar bulunmaktadır.

Mantarların büyük çoğunluğu (Ascomycetes, Zygomycetes, Deuteromycetes, vs ) flamentöz bir koloni morfolojisine (küfler) sahip olmalarına karşın, bazıları da mukoid bir üreme gösterir (mayalar).  Böyle karakterde olanlar arasında Candida, Saccharomyces, vs. cinslerine ait olan türler örnek olarak verilebilir.

Flamentöz mantarların (küflerin) morfolojileri başlıca iki yönden incelenmektedir.Bunlar da:

1) Mikroskopik morfolojik özellikleri

2) Makroskopik morfolojik özellikleri

02. Flamentöz  Mantarların  Mikroskopik     Morfolojileri

Mantarların karakterize edilmesinde, bunların mikroskopik özelliklerinin büyük bir önemi vardır. Bu nedenle, bir mantarı oluşturan elementlerin mikroskopik olarak teker  teker incelenmeleri gereklidir.

Hifa (hypha) : Mantar kolonileri, hifa adı verilen, genellikle, ince, uzun ve saydam mikroskopik flamentlerden oluşmuşlardır. Uzunlukları türlere göre değişmek üzere 1-3 cm (veya daha uzun) ve çapları da 5-10 mikrometre arasında bulunmaktadır. Bazıları branşsız ve ince bir borucuk tarzında bir görünüme sahip olmasına karşın, bir kısım hifalar da, genetik karakterleri gereği, branşlaşma gösterirler. Hifalardan meydana gelen ağ benzeri oluşumlara miselyum (mycelium) adı verilir. Miselyumlar mantarın vejetatif gövdesini teşkil ederler.

Aynı koloni içinde bulunan hifalardan bazıları beslenmeyi sağlamak için, üzerinde yaşadığı substratların içine doğru uzanırlar. Genelde, beslenmeyi sağladıkları için bunlara vejetatif hifa adı da verilmektedir. Diğer bir bölümü de dışarıda kalır (aerial hifa). Bu son türdeki hifalar arasında bazıları çoğalmada görev alır ve buna uygun olarak da kendilerinde özel organizasyonlar oluşur  (reprodüktif hifa, fertil hifa).

Flament özellik taşıyan mantarlardan (Mastigomycotina, Zygomycotina, vs.) alt divizyonlarına ait türlerde hifalar septumsuz olup kesintisiz düz bir borucuk halindedir ve özel septumlarla bölünmediği için kompartımanlara (hücrelere) ayrılmamıştır (septumsuz hifa, sönositik hifa). Buna karşın, Ascomycotina, Deuteromycotina, vs. alt divizyonu içindeki sınıflara ait mantar türlerinde hifalar belli aralıklarla özel septumlar aracılığı ile bölünmüşlerdir (septumlu hifa). Ancak, bu bölünme tam olmayıp, bölmeleri ayıran septumların ortalarında veya ortalarına yakın yerlerinde bulunan özel deliklerle, hücreler, birbirleriyle ilişki içindedirler. Bu nedenle bazı araştırıcılar hücre terimi yerine kompartıman kelimesini kullanmanın daha uygun olacağını belirtmektedirler .

Hifa türleri yandaki şekilde gösterilmektedir.

Kültür koşulları altında, özellikle, patojenik mantar kolonilerinde, hifaların mikroskopik ve makroskopik morfolojilerinde bazı farklılaşmalar göze çarpmaktadır. Böyle modifikasyonlar daha ziyade aerial ve fertil hifalarda gözlemlenmektedir. Bir kısım hifalarda da spiral, raket, noduler, şamdan, tarak, gibi özel formlara rastlanabilmektedir.

Hifalarda tesadüf edilen formasyon değişiklikleri, hiç bir zaman teşhis için kriter olarak düşünülmemelidir. Bunlar her ne kadar genetik karakterlerle ilgili iseler de besi yerinin kimyasal yapısı, çevresel koşullar, kültürün yaşı, vs. ile de yakından bağlantılıdırlar. Hifalarda septumların bulunuşu veya bulunmayışı sınıfların ayrımında bir ip ucu verirse de her zaman güvenilir bir kriter değildirler. Şöyle ki, Ascomycetes sınıfındaki mantarlar genelde septumlu iseler de bazen genç koloni hifalarında, septum oluşumu geç meydana geldiğinden, septumsuz gibi görülebilirler. Ayrıca, septumsuz olan Zygomycetes ve Oomycetes sınıfı mantarları içinde bazı türlerde pseudohifalara da rastlanabilir. Böyle karakterize edilen görünüme mayalarda da tesadüf edilmektedir. Bazı hallerde de, iki hifanın birbirine değdiği yerde anastomoz meydana gelmekte burada hücre duvarları eriyerek iki hücre birleşebilmektedir.

Hücre duvarı : Hücre duvarı ancak septumlu hifalarda söz konusudur. Sönositik hifalar tek hücre veya tek bir borucuk şeklinde bir yapıya sahip olduklarından, bunlar için, hifanın cidar yapısı hücre duvarı olarak ele alınacaktır.

Yandaki şekilde tipik bir mantar hücresi gösterilmektedir.

Hücre duvarı, mantar hücrelerinin (kompartımanlarının) büyüklüğünü ve şeklini tayin edebilecek derecede kuvvetli bir yapıya sahiptir. Hücre duvarının giderildiği hallerde protoplastlar meydana gelir. Hücre duvarı, hücreleri çevresel koşulların olumsuz etkisinden koruduğu gibi, antijenik bir özelliğe ve bazı enzimleri içermeleri nedeniyle de fizyolojik bir aktiviteye sahiptir.

Mantar hücrelerinde, hücre duvarı, genellikle, çok katlı (multilaminer) ve fibriler bir özellik gösterir. Bu durum hücre duvarının sağlamlığını arttırmaktadır. Yapısında, polisakkaridler (yaklaşık % 80) daha fazla olmak üzere protein (% 5-15) ve lipid’ler (% 3-10) bulunmaktadır. Bunların miktarları, mantar türlerine, besi yerinin birleşimine ve çevresel koşulların durumuna göre az çok değişmektedir. Polisakkaridler arasında, glukan, galaktoz, kitin, kitozan, mannan ve selüloz en fazla bulunanlarıdır. Bu komponentler bazen birlikte de olabilmektedirler. Örn, Basidiomycetes ve Chytridiomycetesler de kitin + glukan; Zygomyceteslerde kitin + kitozan;Ascomyceteslerde kitin + glukan; Mayalarda mannan + glukan, gibi.

Hücre duvarının fibriler özelliğini kitin veya selüloz verir. Bunlar, N-asetilglikozamin ve glikoz polimerlerinin 1-4 beta tarzında birleşmesinden meydana gelmiş düz zincirlerdir. Glukanların (glikoz polimerleri) branşlı olmaları ve hücre duvarının diğer komponentleri ile çapraz bağlar kurabilme yetenekleri hücre duvarının kuvvetini ve sağlamlığını arttırmaktadır. Mayalardaki mannanlar (mannoz polimerleri) hücre duvarının esas komponentini oluşturmaktadır.

Hücre duvarının kimyasal yapısında, yukarıda bildirilen 3 temel substansın yanı sıra, melanin derivatları, inorganik elementler, fosfatlar, aminopolisakkaridler de vardır.

Mantarlarda hücre duvarının katman sayıları türler arasında farklar göstermektedir. Örn. N. crassa ’da dıştan içe doğru 4 tabaka bulunmaktadır (amorf glukan dış tabaka, glikoprotein, protein ve protein içine yerleşmiş kitin mikrofibril ağ tabakaları). Bu nedenlerle hücre duvarı veya hifaların cidarları oldukça kalındır. Bu durum 150-200 nm arasında bir varyasyon göstermektedir.

Hifa, çok büyük bir üreme kapasitesine sahip olan apekse doğru giderek incelir ve çapı azalır (50-70nm), yapısı da basitleşerek bazı mantar türlerinde sadece iç ve dış tabakalar kalır.

Septum : Septum formasyonuna, Oomycetes ve Zygomycetes sınıfı mantarları hariç olmak üzere, diğer flamentöz mantarlarda rastlanmaktadır. Yapılan elektron mikroskopik incelemelerde birkaç tür septumun varlığı belirlenmiştir. Bunlar arasında başlıca 2 tipe fazlaca tesadüf edilmektedir. 1-Basit septum : Bu tür septum, daha ziyade Ascomycetes ve Deuteromycetes sınıfına ait mantar türlerinde bulunmaktadır. Böyle septumun ortasında veya ortasına yakın yerde bir tek delik (por) (0.005-0.5 mikrometre çapında) yer almaktadır. Bu deliği gerektiğinde kapatan ve bir hücrede bir veya birden fazla sayıda Woronin cisimciği bulunmaktadır. 2- Dolipor septum : Bu tür septuma Basidiomycetes sınıfına ait mantarlarda ve gelişmenin bazı aşamalarında rastlanılmaktadır. Bunda, septumun ortasında çok dar bir delik (100-200nm) vardır ve etrafı amorf ve kabarık bir kenarla (yaka) ile çevrilidir. Bunu da dışardan çok ince ve delikli bir membran sarar (parentosom ). Dolipor septum, sitoplasmayı, bir kompartımandan diğerine geçirmesine karşın, çekirdeği geçirmez.

Yandaki şekilde septum yapısı gösterilmektedir.

Septum formasyonu genetik bir karakter olup hücre duvarının iç kısımından orijin alır ve içeri doğru uzanarak karşı cidara kadar devam eder. Yapısı, hücre duvarının yapısı ile aynı kimyasal özelliği gösterir. Septumun var veya yok oluşu, mantar türlerini ayırmada tek başına bir kriter oluşturamaz.

Sitoplasmik membran (plasmalemma) : Elektron mikroskopla yapılan ince kesitlerin muayenelerinde, hücre duvarının altında 3 tabakadan yapılmış ve ünit membran özelliği gösteren bir sitoplasmik membran  bulunur. Permeabilite özelliği gösterdiğinden absorbsiyon ve sekresyonda büyük kolaylıklar sağlamaktadır. Yapısında, fosfolipid, protein ve steroller (ergosterol) bulunur. Proteinlerin çoğunu, substansların geçişlerinde önemli fonksiyonlara sahip olan permease enzimleri oluşturmaktadır. Steroller, amfipatik bir karaktere sahip olup hem polar (suda eriyebilir) ve hem de nonpolar (yağda eriyebilir) bölgelere sahiptirler. Bunlar, fosfolipid çift katmanı içine girmiş bir durumdadırlar.

Lomasom : Bazı mantar türlerinde, hücre duvarı ile sitoplasmik membran arasında yerleşmiş ve lomasom olarak adlandırılan bazı organizasyonlara tesadüf edilmektedir. Bunların bulundukları yerlerde, sitoplasmik membran içe doğru çöküntüler meydana getirmektedir. Fonksiyonları tam olarak aydınlatılmamışsa da, bu oluşumların salgısal aktivitede ve sitoplasmanın sentezinde bazı önemli görevler üstlendikleri açıklanmaktadır. Özellikle, aktif gelişmekte ve büyümekte olan hifaların apeks hücrelerinde, vesiküllerin lomasomlarla birleştiğini gösteren çalışmalar bulunmaktadır.

Endoplasmik retikulum : Mantar hücrelerinde, etrafı iki katlı ünit membranla çevrili ve üzerlerinde ribosomların yerleştiği strüktürler bulunmaktadır. Protein sentezinde ve metabolizma için gerekli substansların taşınmasında büyük etkinliği olan endoplasmik retikulumların (ER) yapıları daha ziyade lipoprotein bir karakter arz etmektedir. Bu retikulumların bir ucunun da çekirdekte olması, bu aktiviteleri ile uygunluk göstermektedir. Yaklaşık 8 nm kalınlıkta olan endoplasmik retikulumların bazılarının lâmeller veya vesiküler bir yapısal özellik taşıdıkları da belirtilmiştir.

Vakuol : Olgun mantar hücrelerinde daha fazla olmak üzere çok sayıda vakuollere rastlanılmaktadır. Etrafları ünit membranla çevrili olan vakuollerin içlerinde pigment, kristal ve amorf karakterlerde bazı maddelerin bulunduğu ve hücre duvarına yakın olarak yerleştikleri bildirilmiştir. Hücrelerin dejenerasyonları sırasında sayılarında artmalar da meydana gelmektedir.

Vesikül : Büyümekte olan hifalarda, özellikle, apeksteki hücreler vesikül bakımından oldukça zengindirler. Bunların Golgi aparatından orijin aldıkları bildirilmektedir. Vesiküllerin içinde, hücre duvarının sentezinde ve aynı zamanda, lizisinde etkinlikleri olan enzimler, inorganik elementler, polisakkaridler, lipidler ve diğer gerekli substanslar bulunur ve bunları büyümekte olan hücre duvarı bölgesine taşırlar. Vesiküllerin etrafı bir ünit membranla çevrilidir. Bazıları küçük elektron dens, diğer bir kısmı da büyük ve elektron transperent bir özelliğe sahiptir.

Çekirdek ve çekirdekçik : Mantar hücrelerinde, nukleuslar genellikle, küçüktürler (2-3 mikrometre). Bu nedenle de normal ışık mikroskopları ile güçlükle fark edilirler. Çekirdeğin etrafında çift katlı ve delikli bir membran (nükleer membran) bulunur. Giemsa ile boyanan preparatlarda çekirdek kolayca görülebilir. Her hücrede bir tane çekirdek olmasına karşın, çok genç ve çok çabuk ürüyen hifalarda bazen birden fazla nukleusa rastlanabilir. Septumsuz hifalarda, her hücrede birden fazla çekirdeğin varlığı kabul edilmektedir. Çekirdek içinde bulunan kromozom, deoksiribonukleik asit (DNA) yapısında olup birden fazla sayıdadır. Örn. N. crassa ’da kromozom sayısı 7, A. nidulans’da 8 ve S. cerevisiae’de ise 17 tanedir. Kromozomun yapısı ökaryotik ve prokaryotik hücre kromozomlarına benzerlik gösterir. DNA daki G + C oranı % 35-65 arası olup türler arasında bu sınırlar içinde farklar görülmektedir. DNA’nın molekül ağırlığı kromozom sayısına bağlı olarak artmaktadır.

Nükleer membranda bulunan delikler, çekirdek içinde sentezlenen mRNA’nın (mesenjer ribonukleikasit) sitoplasmaya geçmesine ve endoplasmik retikulumlar üzerinde translasyonuna yardımcı olur. Transkripsiyon ve translasyon olguları aynen ökaryotiklerde olduğu gibidir. DNA’nın yapısı ve sentezi de Watson-Crick modeline uymaktadır. Somatik bölünme mitosis ve seksüel üreme meiosis tarzındadır. Çekirdekçik bir veya birkaç tane olabilmektedir. Yapısında % 80 RNA ve ayrıca protein de bulunmaktadır.

Mitokondrium : Yapısında protein ve DNA bulunan mitokondriumların bölünerek ve/veya tomurcuklanma ile çoğaldıkları bildirilmektedir. Hücrelerin birer enerji merkezleri (veya santralleri) fonksiyonlarını üstlenen bu oluşumlardan bir hücrede çok sayıda (yaklaşık 100 kadar) bulunabilmekte ve özellikle, üremekte olan hifalarda daha aktif ve fazla sayıda olabildiği belirtilmektedir. Boyutları (0.4 - 0.8x  1-2 mikrometre) mantar türleri arasında da değişmeler göstermektedir. Mitokondriumların Krebs siklusunda ve oksidatif fosforilizasyonda da önemli aktiviteleri olduğu gibi, respirasyonda fonksiyonu olan enzimlerce de zengindirler.

Zoosporlarda, genellikle, bir tane mitokondrium bulunmaktadır.

Ribosom : Elektron mikroskopla ancak görülebilen ribosomlar (25-80 nm), bir hücrede binlerce sayıda bulunabilmekte ve protein sentez merkezleri olarak önemli fonksiyonlar üstlenmektedirler. Yapısında RNA (% 50-70) ve protein (%35-50) bulunan ribosomlara, hücre sitoplasmasında serbest olarak veya birkaç tanesi bir arada (poliribosom) rastlanabildiği gibi, endoplasmik retikulumlarda ve mitokondriumlarda da bulunurlar. Ökaryotik bir özellik gösteren mantar ribosomlarının sedimentasyon konstantları 80 S (Svedberg  ünitesi) dir (40 S + 60 S).

Golgi aparatı : Bir  hücrede, genellikle, bir tane olarak bulunan ve çekirdeğe yakın olarak yerleşen Golgi aparatı, mantar türlerine göre  yapı ve şekillerinde farklar görülmektedir. Vesikül, granül veya kesecikli bir strüktüre sahip olan Golgi aparatı, sentez olaylarında fonksiyonlara sahiptir.

Sitoplasmik granüller : Mantar hücrelerinde yukarıda açıklanan yapısal oluşumların yanı sıra lipid granülleri, kristaller, pigmentler, mikrotubuluslar, glikojen granülleri de bulunur.

Lisosom ve kitosom : Mantar hücreleri de endomembran sistem arasında yer alan lisosomların içlerinde hidrolitik enzimler vardır. Bunların yanı sıra, son yıllarda saptanan kitosom ise kitin, mikrofibrillerinin sentezinde etkinlikleri olan chitin synthase enzimine sahiptirler.

03. Mayaların Mikroskopik Morfolojileri

Maya hücreleri, yuvarlak, oval ve silindir biçiminde bir görünümde olup tek hücrelidirler. Boyutları, türlere ve kültür koşullarına göre değişmek üzere, 2-10 x 3-16 mikrometre arasında değişmektedir. Bazı koşullarda, çok sayıda hücre yan yana gelerek uzun zincirler (pseudohifa) oluşturabilirler. Boyutları, genellikle bakterilerden daha büyüktürler. Hücre duvarı, maya hücrelerine şekil verir ve oldukça sert bir kimyasal yapıdadır. Bileşiminde glikoz ve mannoz polimerleri (mannan) ile birlikte az oranda lipid, protein ve kitin bulunmaktadır. Hücre duvarında, kalınlıkları değişik olan 3 tabakanın varlığı belirtilmektedir.

Sitoplasmik membran, ünit membran karakteri taşır ve permeabilitesi oldukça fazladır. Ayrıca, sitoplasmik membran enzimlerce de oldukça zengindir.

Maya hücrelerinde, etrafında delikli bir membrana (nükleer membran) sahip ve çapı 1 mikrometre civarında bulunan bir çekirdek bulunur.

Hücre içinde, üremenin aktif olduğu dönemde sayıları az olan ve üremenin sonuna doğru artan sayıda granül ve globullere rastlanılmaktadır. İçlerinde transperent bir sıvı bulunan büyükçe vakuoller, boyutları 0.25 x0.5 mikrometre kadar olan mitokondriumlar ve çok sayıda ribosomlar da yer almaktadır.

Bir mayanın yapısı yandaki şekilde gösterilmektedir.

04. Mantarların  Makroskopik  Morfolojileri

04.01. Koloni Morfolojileri

Patojenik mantarlar katı ortamlarda üretildikleri zaman başlıca 5 türde koloni oluşturmaktadırlar. Bu varyasyonlar, mantarların genetik karakterleri ile yakından ilgili iseler de besi yerinin kimyasal yapısına, kültürlerin eskiliğine, çevresel koşulların durumuna da bağımlı bulunmaktadır. Örn. difazik mantarların koloni morfolojileri ortamın ısısı ile yakından ilişkilidir. Şöyle ki, C. immitis, vücut ısısında (37°C) üretildiği zaman maya benzeri koloniler oluşturmasına karşın, oda ısısında (22-25°C) genellikle miselyal bir koloni meydana getirirler. B.dermatitidis, H. capsulatum, vs. de aynı karakterlere sahiptirler. 

Başlıca koloni tipleri ve kısa özellikleri aşağıda belirtilmiştir.

1) Miselyal koloniler : Kutan mikozislere neden olan dermatofitler (Epidermophyton, Microsporum, Trichopyton cinslerine ait türler)ve sistemik infeksiyona neden olan bazı mantarların (B. dermatitidis, C. immitis, H. capsulatum, vs.) oda ısısında üretilmiş koloni formları ile saprofitik özellikte olan birçok mantarın kolonileri miselyal bir görünüme sahiptirler. Bu miselyumlar, genellikle, aerial ve reprodüktif hifalardan meydana gelmektedir.

Miselyal koloniler, genellikle, oval, yuvarlak bazen de düzensiz bir şekil gösterebilirler ( çentikli, loblu, asteroid, poligonal, vs.) . Bu tür koloniler çeşitli renklere de sahip olabilirler. Bazı kolonilerin üzerinde birden fazla sayıda katlanmalar ve kıvrımlar gözlenebildiği gibi, yayvan, kabarık ve pamuk gibi tüylü olanlarına da fazlaca rastlanabilir.

2) Maya benzeri koloniler : Saccharomyces sınıfına ait türler (S. cerevisiae, S. fragilis, S. carlsbergensis, vs.) kolonileri ile sistemik infeksiyon oluşturan dimorfik mantarların 37°C deki kolonileri genellikle maya benzeri bir özellik gösterirler. Koloniler yumuşak, mukoid kıvamda kabarık ve nemli bir görünüşte olup oval veya yuvarlak kenarlara sahiptirler.

C. albicans kolonileri de, genellikle, maya benzeri bir görünümdedirler. 

3) Membranöz koloniler : Dermatofit mantarların bazıları (T. schoenleini, T. verrucosum, T. violaceum, vs.) üremelerinin bazı aşamalarında kolonileri ince deri veya membranöz bir özelliğe sahiptirler. Böyle olsalar da yine bazılarında az miktarda aerial hifalara rastlanmaktadır.

4) Granüler koloniler : Eğer kolonilerde fazla miktarda sporulasyon meydana gelmişse, aerial hifalarda azalmalara buna karşın çok fazla miktarlarda sporlara rastlanabilir. Koloni, sporun özelliğine göre, ince veya kaba bir granülasyon gösterir. Ancak, bu tür kolonilerin de başlangıçta genellikle, flamentöz olduklarını unutmamak gerekir. Dermatofitlerden, E. floccosum, M. gypseum, M. van breuseghenii, T. megninii, vs. böyle bir koloni formasyonu gösterirler.

5) Pleomorfik koloniler : Mantarların laboratuvarlarda, besi yerlerinde uzun süre pasajları yapıldığında, bazen, kolonilerin orta veya kenarlarında beyaz, steril ve kadife görünümünde hifaların oluştuğu gözlenir. Bu durum renkli kolonilerde daha belirgin olarak fark edilebilir. Pleomorfizm, aerial hifalar arsında reprodüktif hifaların teşekkül etmemesi ile karakterizedir. Bu tarz dejenerasyonlar, mantarlarda, genellikle, mutasyonlar sonucu oluşurlar. Böyle kolonilerden yapılan pasajlar, genellikle, steril kalır ve herhangi bir üremeye rastlanamaz. Renkli bir kolonide, böyle, pleomorfik dejerenasyona maruz kalmış bölgeleri tanımak, renklerinin beyaz olması nedeniyle, oldukça kolaydır. Dermatofitlerde, bu tür dejenerasyonlara sıkça tesadüf edildiğinden, pasajlarda buna dikkat edilmelidir.

Pleomorfik  dejenerasyonların ekserisi genetik düzeyde olmasına karşın, çevresel koşulların, besi yerinin kimyasal yapısının ve diğer  nedenlerin etkisi altında da bazı varyasyonlar meydana gelebilmektedir. Besi yeri bileşiminin yanı sıra, pH, redoks potansiyel, düşük ozmotik basınca bağlı olarak, aslında flamentöz olan M. ramannianus nitrojensiz ortamlarda maya benzeri koloniler oluşturmaktadır. Mantarların üremeleri sırasında besi yerinde oluşan bazı değişmelerle ilgili olarak mantarların morfolojilerinde de varyasyonlar meydana gelmektedir. Septum formasyonunda gecikmeler, durmalar veya hücrelerin sporangiuma dönüşmeleri, renk değişiklikleri, hücre büyüklüğü, hücre duvar kalınlığı, aerial hifa sayısında azalmalar, vs. değişmelere rastlanabilir. Kültür koşullarında fiziksel ve kimyasal değişmeler ne kadar yavaş olursa, mantarlarda meydana gelen gelişmeler de o kadar yavaş olur. Daha fazla olan köklü değişmelerde primer metabolizmadan sekonder metabolizmaya bir kayış gözlenebilir. Bu son durumda sekonder metabolit sentezi artar. Bu olgu da vejatatif fazın durmasına buna karşı reprodüksiyon faza geçmek için bir sinyalin verilmesine neden olur. Bazı mantarlarda dairesel zonların meydana gelişi de üreme aşamalarını gösterebilir. 

[1] Kaynak : Temel Mikrobiyoloji


Bu sayfa 20159 kez okundu.
Sayfayı Yazdır    Adobe Acrobat Reader Adobe Acrobat Reader