Mantarların  Beslenmesi  

Prof. Dr. Mustafa Arda

Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Temel Mikrobiyoloji1

01. Giriş  
02. Mantarların Fizyolojisi  
03. Mantarların Metabolizması

01.Giriş

Mantarların kendilerine özgü bir beslenme tarzları bulunmaktadır. Enerji kaynağı için organik bileşiklere ve biyosentez için de karbonlu kaynaklara gereksinim duyarlar. Mantarlar, genel olarak, heterotrofik organizmalar olarak kabul edilirler.

Basit organik moleküller (monosakkaridler, amino asitler, organik asitler, vs.) hücre membranlarından kolayca içeri girebilirler. Buna karşın, makromoleküller ise (disakkaridler, polisakkaridler, polipeptid ve proteinler, vs.) dışarıda enzimatik olarak ayrıştırıldıktan ve membrandan geçebilecek bir düzeye indikten sonra içeri girebilirler. Bazı mantarlar da (Myxomycestes) gıdalarını fagositozis veya endositozis ile alabilirler.

Mantarlar gıdalarının bir kısmını kendileri sentez edebilirler. Ancak, büyük bir bölümünü de dışardan sağlarlar. Dışarıda bulunan makromoleküllerin veya polimerlerin membrandan girebilmesi ekstrasellüler enzimlerin aktiviteleri ile mümkündür. Bu hidrolitik enzimler, hücre içinde sentezlendikten sonra, bir kısmı (yeteri kadarı) hücre içinde kalır ve diğer bir kısmı da dışarıya bırakılırlar. Bu enzimler polimerleri monomer haline getirirler. Bu monomerler de aktif ve/veya pasif transportla hücre içine girerler. Hücre içine ulaşan bu maddeler burada daha küçük birimlerine ve yapı taşlarına kadar ayrıştırıldıkları gibi bir kısmı da olduğu gibi sentez olaylarında kullanılırlar. Ekstrasellüler enzimlerin dışarı çıkmasında ve hücre duvarına kadar taşınmalarında vesiküllerin büyük rolleri olduğu bildirilmektedir. Vesiküller, sitoplasmik membrana kadar gelerek içindeki enzimleri buraya bırakır ve buradan da enzimler dışarı çıkarlar. Enzimlerin ve hücre içindeki metabolitlerin dışa çıkmasında ve dışardan içeri monomerlerin girişinde suyun rolü büyüktür. Enzimlerin bir kısmı, aynen bakterilerde olduğu gibi, yapısal ve bir bölümü de indüklenebilen bir karaktere sahiptir.

Mantarlar karbon ve enerji kaynaklarını bir çok substratlardan temin edebilirler. Doğada serbest olarak yaşayan mantarların bir çoğu enerji için bitkisel orijinli kaynaklardan yararlanırlar. Mantarların büyük bir ekseriyeti de glikoz, sakkaroz, nişasta, maltozu ayrıştırabilir ve bunlardan yararlanabilir. Bazıları da yağ asitlerini, organik asitleri ve gliserolu da enerji kaynağı olarak ve ayrıca, hekzos ve pentoz şekerlerinin derivatlarını da (uronik asit ve şeker alkollerini) kullanabilirler. Bunların hücre membranlarından geçişinde permease enzimlerinin rolü fazladır.

Bir polisakkarid (birbirine beta 1 - 4 bağlarıyla birleşmiş glikoz monomerlerinden oluşmuş düz zincirli homopolimer) olan nişasta hücre duvarı yapısında bulunması bakımından önemlidir. Sellüloz da mantar hücrelerin sentezledikleri sellülase enzimleri tarafından ayrıştırılır. İki enzim (endo - beta - glukonase ve beta - glukosidase) tarafından ayrıştırılan selüloz küçük moleküllere kadar indirilir.

               endo-beta                           beta-glukosidase    

Sellüloz ¾———® Sellobiose ¾¾¾—¾——®glikoz            glukonase        

Bu enzimlere topluca sellülase kompleksi adı verilmektedir. Bunlar indüklenebilen enzimlerdendir. Ancak, sellülazın sentezi, ortamda glikoz veya çabuk ayrışabilen diğer şekerler varsa suprese olabilir (katabolik baskılama). Enzimlerden endo glukonazın M.A. 11000 - 65000 ve beta glukosidase de 50000 ile 65000 molekül ağırlığı civarındadır.

Bazı mantarlar üremeleri için basit inorganik bileşiklerden de yararlanabilir, eğer bunlar karbon kaynakları bulabilirse. Bir kısmı da tiamin, biotin, vs. gibi vitaminlere gereksinim duyarlar.

02. Mantarların Fizyolojisi

Mantarların hücre duvarlarında kitin ve selüloz karakterinde substansların bulunması, bunların devamlı değişen ve çok değişik olan çevre koşullarına uymalarında büyük yardımcı olurlar. Örn. mantarlar, bakterilerin dayanamayacakları kadar yüksek konsantrasyondaki şeker(%50) solüsyonuna direnç gösterirler. Çünkü, yüksek ozmotik basınca karşı, bakteriler kadar duyarlı değillerdir ve bunu hücre duvarının yapısındaki maddeler sağlarlar. Bu nedenle, reçel ve jöleler mantarlar tarafından kolayca kontamine edilebilirler. Ancak, bazı mantar türlerinin de %15 şeker yoğunluğunda üremelerinde sınırlanma oluşmaktadır.

Mantarlar genellikle düşük pH derecelerinde bile kolayca üreyebilir ve böyle ortamlara adapte olabilirler. Bu sebeple, mantarların minimal ve maksimal pH-limitleri 2-11 arasında değişebilir. Asit karakterdeki meyveler veya suları (özellikle, domates, portakal, limon, greyfurt, mandalina, vs.) buz dolabı ısısında olsalar bile mantarların üremeleri için iyi bir ortam oluştururlar. Hatta, bazı türler, 1 N asetik asit ve 2 N sülfürik asite dirençlidirler. Bunlara karşın, mantarların türlerine göre değişmek üzere, optimal pH'ları, üreme ve çeşitli metabolit sentezi ile paralellik göstermeyebilir. Buna, diğer çevresel koşulların ve üreme ortamının yapısının da büyük etkisi bulunmaktadır. İnsan ve hayvanlarda hastalık oluşturan mantarlar (patojenik mantarlar), üredikleri bölgelere ait pH limitleri, genellikle, kendileri için optimal bulunmaktadır.

Rutubet, mantarların üremelerinde çok önemli faktörlerden birini oluşturmaktadır. Yüksek orandaki rutubet, genellikle, üreme üzerine olumlu etkide bulunur. Rutubet azaldıkça, mantarların çoğalmaları da sınırlanmaya başlar. Mantarların rutubete olan gereksinmeleri, türler arasında değişiklik gösterir. Bazı mantar türleri relatif rutubeti %10-15 arasında bulunan ortamlarda veya suyu çok azalmış olan kuru danelerde üreme yeteneğine sahiptirler. Patojenik mantarların, özellikle, dermatofitlerin insan veya hayvan vücutlarında yerleşebilmesi ve hatta hastalık oluşturabilmesi için rutubet yine önemli bir faktördür.Eğer deri, su ile ıslanmış ise, mantarların yerleşmesi ve üremesi daha kolay olmaktadır.

Mantarların üreme ısısı limitleri oldukça geniştir ve türler arasında farklar gösterir. Bu sınırlar, 0°  ile 60°C arasında değişebilmektedir. Hifalar maksimal ısı limitinin dışında kolayca ölmelerine karşılık, sporları yüksek ısıya ve değişik çevre koşullarına çok fazla dayanıklılık gösterirler. Buz dolabı ısısında üreyebilen  ve  gıdaların bozulmasına neden olan mantarlara her zaman rastlamak mümkündür. Termofilik olanlar ise 60°C nin üstünde gelişebilirler. Ancak optimal ısı, üreme için en uygun olanıdır. Patojenik mantarlar için optimal ısı, üzerinde veya içinde üredikleri canlının ısı derecesi olarak kabul edilmektedir. Ancak, deride lokalize olan mantarlar dış ortamla da temasta bulunduklarından optimal ısı, çevrenin ısısı ile  bir yakınlık göstermektedir. Bu nedenle, dermatofitler için optimal üreme ısısı 20-25° C'ler arasındadır. Mantarlar, aynı bakterilerde olduğu gibi, üreme ısısı derecelerine göre başlıca 3 kısma ayrılırlar. Soğuk sevenler (psikrofilikler), genellikle 0° ile 15°C'ler; Ilık sevenler (mesofilikler), 15° ile 40°C'ler arasında ve sıcak sevenler (termofilikler)  ise 40°C'den yukarıda üreyebilme kabiliyetine sahiptirler. Çok fazla soğuk, mantarların muhafazasında kullanılmaktadır. Sıfırın altında 195°C'de mantarlar uzun süre canlı kalabilirler.

Mantarlar, genellikle, aerobik karakter taşırlar ve oksijenin bulunduğu ortamlarda gelişirler ve ürerler. Bu nedenle, havada bulunduğu miktar (veya oran) kadar oksijen, üreme için gereklidir. Patojenik mantarlardan, Actinomyces bazı türleri hariç olmak üzere, diğerleri aerobik koşullarda ürerler. Oksijenin azlığı veya mikroaerofilik koşullar üremeyi ve gelişmeyi sınırlar.

Mantarların üremeleri için ışık, gereksinme duyulan önemli bir faktör değildir. Işık olmadan da kolayca gelişebilirler. Patojenik mantarlar da direkt ışık olmadan üreyebilme yeteneğine sahiptirler. Direkt güneş ışınları, üremeyi ve gelişmeyi sınırlar. Ultraviolet ışınları fungistatik bir etkiye sahip olmasına karşın iyonizan ışınlar öldürebilirler (fungisid).

Mantarların klorofilleri olmadığı için fotosentez yapamazlar. Bu nedenle gıda gereksinimlerini (beslenme) dışardan karşılamak zorundadırlar. Bazı mantarlar basit yapıdaki ortamlarda  (minimal ortam) gelişebildikleri halde, diğerlerinin ise üremeleri ve gelişmeleri için inorganik (C ,H, O, K, P, N, S, Fe, Mn, Mo, Cu, Zn, Ca, vs.) maddelere ve özel üretme faktörlerine (tiamin, biotin, Vit. B6, pantotenik asit, inositol, riboflavin, vs.) ihtiyaçları vardır. Mantarların  karbon kaynaklarını, daha ziyade karbonhidratlar, alkol, organik asitler ve proteinler oluşturmaktadır. Nitrogen kaynağı için amonyum tuzları, sitratlar, proteinler, pepton, peptid, amino asit, üre, vs. den yararlanırlar. Bazı türler de amonyak ve nitratı bu amaç için kullanırlar. Mantarların bazıları kendilerine lüzumlu olan vitamin veya diğer gerekli maddeleri sentez edebilme kabiliyetine sahiptirler. Patojenik mantarlardan bir kısmı için tiamin, inositol veya biotin üremeyi artırıcı veya üretme faktörü olarak önemlidir. Örn. T. equinum üremesi için nikotinik asit, T. megnii için de L-histidine gereksinim duyulur. Tiamin, T. tonsurans 'ın üremesini artırır. Patojenik mantarları üretmek ve izole etmek için, laboratuvarlarda, bileşiminde çeşitli inorganik ve organik maddeler bulunan besi yerleri kullanılmaktadır. Bunlar arasında en fazla Sabouraud dekstroz agar, Brain-heart infusion kanlı agar, Czapek agar, Patates dekstroz agar, vs. sayılabilir.

Mantarların bazıları kuvvetli enzimler sentezleyerek bunların aracılığı ile çevredeki gıda maddelerini ayrıştırır ve bunlardan yararlanırlar. Bu enzimler, daha ziyade protease, karbonhidrase, nuklease ve lipase karakterindedirler. Bazı mantarlar da birden fazla enzim sentez edebilmektedirler. Örn. Aspergillus niger (amilase, sellobiase, katalase, lipase, protease, maltase, vs.) ve A.oryzae (amidase, amilase, katalase, lipase, protease, maltase, vs.) ve P. camamberti (amidase, laktase, lipase, maltase, protese, nuklease, vs.) gibi.

Mantarlar toprak fertilitesinin sağlanmasında, peynirlerin olgunlaşmasında ve bazı önemli endüstri ürünleri elde edilmesinde çok büyük yararlar sağlarlar. Organik asitler (asetik, formik,fumarik, gallik, glukonik, laktik, malonik, sitrik, oksaIik asitIer ve  diğerleri), alkoller  (alkol, gliserol, eritritol, mannitol, vs.), enzimler (amidase, amilase, invertase, lipase, protease, maltase, vs.), pigmentler (aleoamodin, auratin, beta karoten, aspergillin, vs.), polisakkaridler (glikojen, reguloz, nişasta, vs.), steroller (kolesterol, ergosterol, fungisterol, fitosterol, vs.), antifungal maddeler (griseofulvin, mikostatin, nistatin, vs.), antibiyotikler ( penisilin, eritromisin, sikloserin, sefalosporin, kanamisin, streptomisin, vs.) ve diğer bir çok önemli maddeler ( vitaminler, proteinler, ergot alkaloidleri, lipidler,  toksin ve diğer toksik substanslar) bu ürünlerin arasında yer alırlar.

Mantarlar insan ve hayvanlarda, gerek kutan ve subkutan ve gerekse sistemik infeksiyonlar oluşturması bakımından da medikal önemleri fazladır. Bu hastalıkların bazıları da zoonotik bir karaktere sahiptir.

Mantarlar insan gıdası olarak da kullanıldıklarından, beslenmede özel bir yerleri vardır. Bu amaçla, zehirsiz türde mantarlar üretilmekte ve yemek olarak kullanılmaktadırlar. Mayalardan ekmek yapımına ve içkilerin fermentasyonunda (bira, şarap, viski, vs.) da büyük yararlar elde edildiği gibi bazı peynirlerin (Roquefort, Camemberti, Gorgonzola, Stilton, vs.) olgunlaşmasında da önemli görevler yaparlar. Ayrıca, maya hücrelerinin sentezlediği vitaminler (tiamin, riboflavin  nikotinik asit, pentotenik asit, biotin, pridoksin, vs) de insan ve hayvanlarda kullanılan medikal önemleri olan maddeler arasındadır.

Mantarların sentezledikleri ve sekonder metabolitlerden olan toksinler (mikotoksinler) insan ve hayvan sağlığı için büyük tehlike göstermektedirler. Bunlar arasında A. flavus 'un ve diğer mantarların sentezledikleri Aflatoksin karaciğerde kanser oluşturacak nitelikte etkiye sahiptir. Ayrıca, Rubratoksin, Okratoksin, Fusariotoksin ve diğer toksik substanslar da çeşitli  mantarlar tarafından oluşturulurlar.

Mantarlar, meyve, sebze, ağaç gövdeleri, depolardaki çeşitli dane ve diğer gıdalarda da üzerinde veya içinde üreyerek bozulmalarına, değerinin ve kalitesinin düşmesine neden olurlar.

03. Mantarların Metabolizması

Mantarların metabolik aktiviteleri alg ve yüksek bitkilerden biraz farklılık gösterir. Fotosentez yetenekleri olmadığından, enerjice zengin karbon kaynaklarına ihtiyaçları vardır. Heterotrofik bir beslenme özelliği gösteren mantarların metabolizmaları oldukça fazladır. Bunu gerçekleştirmek için fazla enerjiye ve dolayısıyla da enerji üretimine gereksinimleri vardır. Mantarlarda da, diğer ökaryotik ve prokaryotiklerde olduğu gibi, adenozin trifosfat ( ATP) merkezi bir role sahiptir. Enerji üretiminde şekerler ve şeker derivatlarının ayrıştırılması (glikolizis) önemli olup başlıca 3 yolla sağlanmaktadır. 1) Embden - Meyerhof - Parnas (EMP), 2) Hekzos monofosfat yolu (HMP) ve 3) Entner - Deudoroff (ED) biyokimyasal yollarıdır. Mantar türlerine göre değişmek üzere, bunlardan birinci veya ikinciler en fazla tercih edilen metabolik yollardandır ve bu sayede enerji üretimi gerçekleştirilir. Her üç metabolik yolla da pürivik asit merkezi role ve basamağa sahiptir. Şekerlerin veya derivatlarının oksidatif ayrışmasında (aerobik) daha fazla enerji açığa çıkar. Çünkü, son ürün olarak karbondioksit ve su meydana gelir. Halbuki, fermentatif ayrışmada (anaerobik) organik asitler daha fazla teşekkül eder ve oluşan enerjinin büyük bir kısmı bu asitlerin atomları arasında saklı kaldığından daha az oranda enerji üretilir (daha az ATP meydana gelir). EMP metabolik yolundan bir molekül glikozdan 2 molekül ATP oluşmasına karşın, HMP yolundan ise 1 M glikozdan ancak 1 molekül ATP üretilir. Fermantasyonda, elektron alıcısı olarak organik moleküller ve respirasyonda ise inorganik moleküller görev yaparlar.

Metabolik aktivite sonunda mantar hücreleri içinde birçok depo maddeleri birikebilir. Bunlar arasında lipidler ve karbonhidratlar vardır.

Mantar hücre duvarında kitin (N-acetyl glucose amine monomerlerinin birbirlerine beta 1-4 bağları ile birleşmesinden oluşan düz bir zincir halinde polimerdir) de bulunmaktadır. Kitinin sentezinde görev alan chitin synthase enzimi birçok mantarda zymogen (inaktif formda) halinde sentezlenir. Sonradan, proteolitik enzimlerin (kısmi proteolitik) etkileri ile aktif enzim haline dönüştürülür. Son yıllarda, elektron mikroskopla yapılan çalışmalarda chitin synthase enziminin hücre içinde partiküller halinde (chitosome) bulunduğu  gösterilmiştir. Bunların yuvarlak (40-70 nm çapında) ve etrafında 7 nm kalınlıkta bir membranla çevrili oldukları ortaya konulmuştur. Eğer, kitosomlar, enzim, aktivatör (proteolitik enzim ve substrat) N-acetyl glucose amine ile birlikte inkube edilirse, bir süre sonra tipik kitin mikrofibrillerinin oluştuğu gözlenebilir.

Mantar hücrelerinde, birçok amino asit, organik asitlere amonyağın ilavesiyle (aminasyon) veya transaminasyon ile (amino asit ile organik asit inkorporasyonu) elde edilmektedir.

Mantarlarda sekonder metabolizma olarak tanımlanan ve ancak, normal metabolizmanın sınırlandığı durumlarda aktif hale gelen diğer bir metabolizma olayı da bulunmaktadır. Şimdiye dek 1000 den fazla sekonder metabolit bildirilmiştir. Bu metabolitlerin kimyasal yapıları farklı olup türlere özgü bir karakter taşımaktadırlar. Bazı metabolitlerin ticari değerleri çok fazladır (antibiyotikler, hormonlar, vs.) bazıları da insan ve hayvan için oldukça toksiktirler (mikotoksinler gibi). Üremeleri kısıtlanan ve durma dönemine giren mantarlar tarafından sentezlenen bu sekonder metabolitler, bir mantar için hayati önemde olmayıp normal üreme döneminde sentezlenen primer metabolitlerden oldukça farklıdırlar. Primer metabolizma ürünleri arasında bazı hidrolitik enzimler (protease, karbohidrase, lipase, organik asitler, pigmentler, polisakkaridler, steroller, vs. metabolitler) bulunmaktadır. Bunların da ticari önemleri oldukça fazladır.

Mantarların hücre yapısında makromoleküller ve mikromoleküller bulunmaktadır. Makromoleküllerden, nukleik asitler, DNA ve RNA ( tRNA, mRNA, rRNA) lar bulunur. Ribosomal RNA 80 S (60 S + 40 S) karakterinde olup, prokaryotiklerden (70 S) farklıdır. Mantar türlerine göre % G + C oranı da değişiklik gösterir. Proteinlerin büyük bir çoğunluğunu enzimler teşkil ederler. Polisakkaridler ise hücre duvarında ve hücre içi depo maddelerinde bulunurlar. Mikromoleküller arasında çeşitli inorganik elementler (minareller, vs.) vardır. Mantar hücrelerinde ayrıca, lipidler, pigment maddeleri, tuzlar, vs. vardır.

[1] Kaynak : Temel Mikrobiyoloji